細(xì)胞的基本功能

　　考綱要求

　　1.細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運。

　　2.細(xì)胞的生物電現(xiàn)象以及細(xì)胞興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)的原理。

　　3.神經(jīng)-骨骼肌接頭的興奮傳遞。

　　考綱精要

　　一、細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)——液態(tài)鑲嵌模型

　　該模型的基本內(nèi)容：以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同生理功能的蛋白質(zhì)分子，并連有一些寡糖和多糖鏈。

　　特點：

　?。?）脂質(zhì)膜不是靜止的，而是動態(tài)的、流動的。

　?。?）細(xì)胞膜兩側(cè)是不對稱的，因為兩側(cè)膜蛋白存在差異，同時兩側(cè)的脂類分子也不完全相同。

　?。?）細(xì)胞膜上相連的糖鏈主要發(fā)揮細(xì)胞間“識別”的作用。

　?。?）膜蛋白有多種不同的功能，如發(fā)揮轉(zhuǎn)動物質(zhì)作用的載體蛋白、通道蛋白、離子泵等，這些膜蛋白主要以螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在，并且以多種不同形式鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中，如靠近膜的內(nèi)側(cè)面、外側(cè)面、貫穿整個脂質(zhì)雙層三種形式均有。

　　（5）細(xì)胞膜糖類多數(shù)裸露在膜的外側(cè)，可以作為它們所在細(xì)胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性標(biāo)志。

　　二、細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能

　　物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞必須通過細(xì)胞膜，細(xì)胞膜的特殊結(jié)構(gòu)決定了不同物質(zhì)通過細(xì)胞的難易。例如，細(xì)胞膜的基架是雙層脂質(zhì)分子，其間不存在大的空隙，因此，僅有能溶于脂類的小分子物質(zhì)可以自由通過細(xì)胞膜，而細(xì)胞膜對物質(zhì)團(tuán)塊的吞吐作用則是細(xì)胞膜具有流動性決定的。不溶于脂類的物質(zhì)，進(jìn)出細(xì)胞必須依賴細(xì)胞膜上特殊膜蛋白的幫助。

　　物質(zhì)通過細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運有以下幾種形式：

　?。ㄒ唬┍粍愚D(zhuǎn)運：包括單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散兩種形式。

　　1.是指小分子脂溶性物質(zhì)由高濃度的一側(cè)通過細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運的過程。跨膜擴(kuò)散的最取決于膜兩側(cè)的物質(zhì)濃度梯度和膜對該物質(zhì)的通透性。單純擴(kuò)散在物質(zhì)轉(zhuǎn)運的當(dāng)時是不耗能的，其能量來自高濃度本身包含的勢能。

　　2.易化擴(kuò)散：指非脂溶性小分子物質(zhì)在特殊膜蛋白的協(xié)助下，由高濃度的一側(cè)通過細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)移動的過程。參與易化擴(kuò)散的膜蛋白有載體蛋白質(zhì)和通道蛋白質(zhì)。

　　以載體為中介的易化擴(kuò)散特點如下：（1）競爭性抑制；（2）飽和現(xiàn)象；（3）結(jié)構(gòu)特異性。以通道為中介的易化擴(kuò)散特點如下：（1）相對特異性；（2）無飽和現(xiàn)象；（3）通道有“開放”和“關(guān)閉”兩種不同的機(jī)能狀態(tài)。

　　（二）主動轉(zhuǎn)運，包括原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運和繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。

　　主動轉(zhuǎn)運是指細(xì)胞消耗能量將物質(zhì)由膜的低濃度一側(cè)向高濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運的過程。主動轉(zhuǎn)運的特點是：（1）在物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程中，細(xì)胞要消耗能量；（2）物質(zhì)轉(zhuǎn)運是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行；（3）轉(zhuǎn)運的為小分子物質(zhì)；（4）原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運主要是通過離子泵轉(zhuǎn)運離子，繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運是指依賴離子泵轉(zhuǎn)運而儲備的勢能從而完成其他物質(zhì)的逆濃度的跨膜轉(zhuǎn)運。

　　最常見的離子泵轉(zhuǎn)運為細(xì)胞膜上的鈉泵（Na+ -K+泵），其生理作用和特點如下：

　?。?）鈉泵是由一個催化亞單位和一個調(diào)節(jié)亞單位構(gòu)成的細(xì)胞膜內(nèi)在蛋白，催化亞單位有與Na+、ATP結(jié)合點，具有ATP酶的活性。

　　（2）其作用是逆濃度差將細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外，同時將細(xì)胞外的K+移入膜內(nèi)。

　?。?）與靜息電位的維持有關(guān)。

　?。?）建立離子勢能貯備：分解的一個ATP將3個Na+移出膜外，同時將2個K+移入膜內(nèi)，這樣建立起離子勢能貯備，參與多種生理功能和維持細(xì)胞電位穩(wěn)定。

　　（5）可使神經(jīng)、肌肉組織具有興奮性的離子基礎(chǔ)。

　?。ㄈ┏霭腿氚饔?。（均為耗能過程）

　　出胞是指某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊由細(xì)胞排出的過程，主要見于細(xì)胞的分泌活動。入胞則指細(xì)胞外的某些物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過程。因特異性分子與細(xì)胞膜外的受體結(jié)合并在該處引起的入胞作用稱為受體介導(dǎo)式入胞。

　　記憶要點：（1）小分子脂溶性物質(zhì)可以自由通過脂質(zhì)雙分子層，因此，可以在細(xì)胞兩側(cè)自由擴(kuò)散，擴(kuò)散的方向決定于兩側(cè)的濃度，它總是從濃度高一側(cè)向濃度低一側(cè)擴(kuò)散，這種轉(zhuǎn)運方式稱單純擴(kuò)散。正常體液因子中僅有O2、CO2、NH3以這種方式跨膜轉(zhuǎn)運，另外，某些小分子藥物可以通過單純擴(kuò)散轉(zhuǎn)運。

　　（2）非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度高向濃度低處轉(zhuǎn)運時不需消耗能量，屬于被動轉(zhuǎn)運，但轉(zhuǎn)運依賴細(xì)胞膜上特殊結(jié)構(gòu)的“幫助”，因此，可以把易化擴(kuò)散理解成“幫助擴(kuò)散”。什么結(jié)構(gòu)發(fā)揮“幫助”作用呢？——細(xì)胞膜蛋白，它既可以作為載體將物質(zhì)從濃度高處“背”向濃度低處，也可以作為通道，它開放時允許物質(zhì)通過，它關(guān)閉時不允許物質(zhì)通過。體液中的離子物質(zhì)是通過通道轉(zhuǎn)運的，而一些有機(jī)小分子物質(zhì)，例如葡萄糖、氨基酸等則依賴載體轉(zhuǎn)運。至于載體與通道轉(zhuǎn)運各有何特點，只需掌握載體轉(zhuǎn)運的特異性較高，存在競爭性抑制現(xiàn)象。

　?。?）非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度低向濃度高處轉(zhuǎn)運時需要消耗能量，稱為主動轉(zhuǎn)運。體液中的一些離子，如Na+、K+、Ca2+、H+的主動轉(zhuǎn)運依靠細(xì)胞膜上相應(yīng)的離子泵完成。離子泵是一類特殊的膜蛋白，它有相應(yīng)離子的結(jié)合位點，又具有ATP酶的活性，可分解ATP釋放能量，并利用能量供自身轉(zhuǎn)運離子，所以離子泵完成的轉(zhuǎn)運稱為原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。體液中某些小分子有機(jī)物，如葡萄糖、氨基酸的主動轉(zhuǎn)運屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，它依賴離子泵轉(zhuǎn)運相應(yīng)離子后形成細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度差，這時離子從高濃度向低濃度一側(cè)易化擴(kuò)散的同時將有機(jī)小分子從低濃度一側(cè)耦聯(lián)到高濃度一側(cè)。腸上皮細(xì)胞、腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖屬于這種繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。

　?。?）出胞和入胞作用是大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊出入細(xì)胞的方式。內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素、神經(jīng)細(xì)胞分泌遞質(zhì)屬于出胞作用；上皮細(xì)胞、免疫細(xì)胞吞噬異物屬于入胞作用。

　　三、細(xì)胞膜的受體功能

　　1.膜受體是鑲嵌在細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)，多為糖蛋白，也有脂蛋白或糖脂蛋白。不同受體的結(jié)構(gòu)不完全相同。

　　2.膜受體結(jié)合的特征：①特異性；②飽和性；③可逆性。

　　四、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

　　生物電的表現(xiàn)形式：

　　靜息電位——所有細(xì)胞在安靜時均存在，不同的細(xì)胞其靜息電位值不同。

　　動作電位——可興奮細(xì)胞受到閾或閾上刺激時產(chǎn)生。

　　局部電位——所有細(xì)胞受到閾下刺激時產(chǎn)生。

　　1.靜息電位：細(xì)胞處于安靜狀態(tài)下（未受刺激時）膜內(nèi)外的電位差。

　　靜息電位表現(xiàn)為膜個相對為正而膜內(nèi)相對為負(fù)。

　　（1）形成條件：

　?、侔察o時細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差（離子不均勻分布）。

　?、诎察o時細(xì)胞膜主要對K+通透。也就是說，細(xì)胞未受刺激時，膜上離子通道中主要是K+通道開放，允許K+由細(xì)胞內(nèi)流向細(xì)胞外，而不允許Na+、Ca2+由細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)。

　?。?）形成機(jī)制：K+外流的平衡電位即靜息電位，靜息電位形成過程不消耗能量。

　　（3）特征：靜息電位是K+外流形成的膜兩側(cè)穩(wěn)定的電位差。

　　只要細(xì)胞未受刺激、生理條件不變，這種電位差持續(xù)存在，而動作電位則是一種變化電位。細(xì)胞處于靜息電位時，膜內(nèi)電位較膜外電位為負(fù)，這種膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正的狀態(tài)稱為極化狀態(tài)。而膜內(nèi)負(fù)電位減少或增大，分別稱為去極化和超級化。細(xì)胞先發(fā)生去極化，再向安靜時的極化狀態(tài)恢復(fù)稱為復(fù)極化。

　　2.動作電位：

　　（1）概念：可興奮組織或細(xì)胞受到閾上刺激時，在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)、可傳播的細(xì)胞膜兩側(cè)的電變化。動作電位的主要成份是峰電位。

　?。?）形成條件：

　?、偌?xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差，細(xì)胞膜內(nèi)K+濃度高于細(xì)胞膜外，而細(xì)胞外Na+、Ca2+、Cl-高于細(xì)胞內(nèi)，這種濃度差的維持依靠離子泵的主動轉(zhuǎn)運。（主要是Na+ -K+泵的轉(zhuǎn)運）。

　　②細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對不同離子的通透性不同，例如，安靜時主要允許K+通透，而去極化到閾電位水平時又主要允許Na+通透。

　?、劭膳d奮組織或細(xì)胞受閾上刺激。

　?。?）形成過程：≥閾刺激→細(xì)胞部分去極化→Na+少量內(nèi)流→去極化至閾電位水平→Na+內(nèi)流與去極化形成正反饋（Na+爆發(fā)性內(nèi)流）→達(dá)到Na+平衡電位（膜內(nèi)為正膜外為負(fù)）→形成動作電位上升支。

　　膜去極化達(dá)一定電位水平→Na+內(nèi)流停止、K+迅速外流→形成動作電位下降支。

　?。?）形成機(jī)制：動作電位上升支——Na+內(nèi)流所致。

　　動作電位的幅度決定于細(xì)胞內(nèi)外的Na+濃度差，細(xì)胞外液Na+濃度降低動作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷Na+通道（河豚毒）則能阻礙動作電位的產(chǎn)生。

　　動作電位下降支——K+外流所致。

　?。?）動作電位特征：

　?、佼a(chǎn)生和傳播都是“全或無”式的。

　　②傳播的方式為局部電流，傳播速度與細(xì)胞直徑成正比。

　?、蹌幼麟娢皇且环N快速，可逆的電變化，產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞膜將經(jīng)歷一系列興奮性的變化：絕對不應(yīng)期——相對不應(yīng)期——超常期——低常期，它們與動作電位各時期的對應(yīng)關(guān)系是：峰電位——絕對不應(yīng)期；負(fù)后電位——相對不應(yīng)期和超常期；正后電位——低常期。

　　④動作電位期間Na+、K+離子的跨膜轉(zhuǎn)運是通過通道蛋白進(jìn)行的，通道有開放、關(guān)閉、備用三種狀態(tài)，由當(dāng)時的膜電位決定，故這種離子通道稱為電壓門控的離子通道，而形成靜息電位的K+通道是非門控的離子通道。當(dāng)膜的某一離子通道處于失活（關(guān)閉）狀態(tài)時，膜對該離子的通透性為零，同時膜電導(dǎo)就為零（電導(dǎo)與通透性一致），而且不會受刺激而開放，只有通道恢復(fù)到備用狀態(tài)時才可以在特定刺激作用下開放。

　　3.局部電位：

　?。?）概念：細(xì)胞受到閾下刺激時，細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生的微弱電變化（較小的膜去極化或超極化反應(yīng)）?；蛘哒f是細(xì)胞受刺激后去極化未達(dá)到閾電位的電位變化。

　?。?）形成機(jī)制：閾下刺激使膜通道部分開放，產(chǎn)生少量去極化或超極化，故局部電位可以是去極化電位，也可以是超極化電位。局部電位在不同細(xì)胞上由不同離子流動形成，而且離子是順著濃度差流動，不消耗能量。

　?。?）特點：

　　①等級性。指局部電位的幅度與刺激強(qiáng)度正相關(guān)，而與膜兩側(cè)離子濃度差無關(guān)，因為離子通道僅部分開放無法達(dá)到該離子的電平衡電位，因而不是“全或無”式的。

　　②可以總和。局部電位沒有不應(yīng)期，一次閾下刺激引起一個局部反應(yīng)雖然不能引發(fā)動作電位，但多個閾下刺激引起的多個局部反應(yīng)如果在時間上（多個刺激在同一部位連續(xù)給予）或空間上（多個刺激在相鄰部位同時給予）疊加起來（分別稱為時間總和或空間總和），就有可能導(dǎo)致膜去極化到閾電位，從而爆發(fā)動作電位。

　　③電緊張擴(kuò)布。局部電位不能像動作電位向遠(yuǎn)處傳播，只能以電緊張的方式，影響附近膜的電位。電緊張擴(kuò)布隨擴(kuò)布距離增加而衰減。

　　4.興奮的傳播：

　　（1）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)：可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志是產(chǎn)生動作電位，因此興奮的傳導(dǎo)實質(zhì)上是動作電位向周圍的傳播。動作電位以局部電流的方式傳導(dǎo)，直徑大的細(xì)胞電阻較小傳導(dǎo)的速度快。有髓鞘的神經(jīng)纖維動作電位以跳躍式傳導(dǎo)，因而比無髓纖維傳導(dǎo)快。

　　動作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)是“全或無”式的，動作電位的幅度不因傳導(dǎo)距離增加而減小。

　?。?）興奮在細(xì)胞間的傳遞：細(xì)胞間信息傳遞的主要方式是化學(xué)性傳遞，包括突觸傳遞和非突觸傳遞，某些組織細(xì)胞間存在著電傳遞（縫隙連接）。

　　神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞過程如下：

　　神經(jīng)末梢興奮（接頭前膜）發(fā)生去極化→膜對Ca2+通透性增加→Ca2+內(nèi)流→神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)ACh→ACh通過接頭間隙擴(kuò)散到接頭后膜（終板膜）并與N型受體結(jié)合→終板膜對Na+、K+（以Na+為主）通透性增高→Na+內(nèi)流→終板電位→總和達(dá)閾電位→肌細(xì)胞產(chǎn)生動作電位。

　　特點：①單向傳遞；②傳遞延擱；③易受環(huán)境因素影響。

　　記憶要點：①神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞實際上是“電—化學(xué)—電”的過程，神經(jīng)末梢電變化引起化學(xué)物質(zhì)釋放的關(guān)鍵是Ca2+內(nèi)流，而化學(xué)物質(zhì)ACh引起終板電位的關(guān)鍵是ACh和受體結(jié)合后受體結(jié)構(gòu)改變導(dǎo)致Na+內(nèi)流增加。

　?、诮K板電位是局部電位，具有局部電位的所有特征，本身不能引起肌肉收縮；但每次神經(jīng)沖動引起的ACh釋放量足以使產(chǎn)生的終板電位總和達(dá)到鄰近肌細(xì)胞膜的閾電位水平，使肌細(xì)胞產(chǎn)生動作電位。因此，這種興奮傳遞是一對一的。

　　③在接頭前膜無Ca2+內(nèi)流的情況下，ACh有少量自發(fā)釋放，這是神經(jīng)緊張性作用的基礎(chǔ)。

　　5.興奮性的變化規(guī)律：絕對不應(yīng)期——相對不應(yīng)期——超常期——低常期——恢復(fù)。

　　五、肌細(xì)胞的收縮功能

　　1.骨骼肌的特殊結(jié)構(gòu)：

　　肌纖維內(nèi)含大量肌原纖維和肌管系統(tǒng)，肌原纖維由肌小節(jié)構(gòu)成，粗、細(xì)肌絲構(gòu)成的肌小節(jié)是肌肉進(jìn)行收縮和舒張的基本功能單位。肌管系統(tǒng)包括肌原纖維去向一致的縱管系統(tǒng)和與肌原纖維垂直去向的橫管系統(tǒng)?？v管系統(tǒng)的兩端膨大成含有大量Ca2+的終末池，一條橫管和兩側(cè)的終末池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)，它是興奮收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位。

　　2.粗、細(xì)肌絲蛋白質(zhì)組成：

　　記憶方法：

　　①肌肉收縮過程是細(xì)肌絲向粗肌絲滑行的過程，即細(xì)肌絲活動而粗肌絲不動。細(xì)肌絲既是活動的肌絲必然含有能“動”蛋白——肌凝蛋白。

　　②細(xì)肌絲向粗肌絲滑動的條件是肌漿內(nèi)Ca2+濃度升高而且細(xì)肌絲結(jié)合上Ca2+，因此細(xì)肌絲必含有結(jié)合鈣的蛋白——肌鈣蛋白。

　?、奂∪庠诎察o狀態(tài)下細(xì)肌絲不動的原因是有一種安靜時阻礙橫橋與肌動蛋白結(jié)合的蛋白，而這種原來不動的蛋白在肌肉收縮時變構(gòu)（運動），這種蛋白稱原肌凝蛋白。

　　3.興奮收縮耦聯(lián)過程：

　?、匐娕d奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處。

　?、谌?lián)管的信息傳遞。

　?、劭v管系統(tǒng)對Ca2+的貯存、釋放和再聚積。

　　4.肌肉收縮過程：

　　肌細(xì)胞膜興奮傳導(dǎo)到終池→終池Ca2+釋放→肌漿Ca2+濃度增高→Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合→原肌凝蛋白變構(gòu)→肌球蛋白橫橋頭與肌動蛋白結(jié)合→橫橋頭ATP酶激活分解ATP→橫橋扭動→細(xì)肌絲向粗肌絲滑行→肌小節(jié)縮短。

　　5.肌肉舒張過程：與收縮過程相反。

　　由于舒張時肌漿內(nèi)鈣的回收需要鈣泵作用，因此肌肉舒張和收縮一樣是耗能的主動過程。

　　六、肌肉收縮的外部表現(xiàn)和和學(xué)分析

　　1.肌骼肌收縮形式：

　?。?）等長收縮——張力增加而無長度縮短的收縮，例如人站立時對抗重力的肌肉收縮是等長收縮，這種收縮不做功。

　　等張收縮——肌肉的收縮只是長度的縮短而張力保持不變。這是在肌肉收縮時所承受的負(fù)荷小于肌肉收縮力的情況下產(chǎn)生的?？墒刮矬w產(chǎn)生位移，因此可以做功。

　　整體情況下常是等長、等張都有的混合形式的收縮。

　　（2）單收縮和復(fù)合收縮：

　　低頻刺激時出現(xiàn)單收縮，高頻刺激時出現(xiàn)復(fù)合收縮。

　　在復(fù)合收縮中，肌肉的動作電位不發(fā)生疊加或總和，其幅值不變。因為動作電位是“全或無”式的，只要產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞生理狀態(tài)不變，細(xì)胞外液離子濃度不變，動作電位的幅度就穩(wěn)定不變。由于不應(yīng)期的存在動作電位不會發(fā)生疊加，只能單獨存在。肌肉發(fā)生復(fù)合收縮時，出現(xiàn)了收縮形式的復(fù)合，但引起收縮的動作電位仍是獨立存在的。

　　收縮形式與刺激頻率的關(guān)系如下：

　　刺激時間間隙>肌縮短+舒張——單收縮；

　　肌縮短時間<刺激時間間隙<肌縮短+舒張——不完全強(qiáng)直收縮；

　　刺激時間間隙<肌縮短時間——完全強(qiáng)直收縮。

　　完全強(qiáng)直收縮是在上一次收縮的基礎(chǔ)上收縮，因此比單收縮效率高，整體情況下的收縮通常都是完全強(qiáng)直收縮。

　　2.影響骨骼肌收縮的主要因素：

　　（1）前負(fù)荷：在最適前負(fù)荷時產(chǎn)生最大張力，達(dá)到最適前負(fù)荷后再增加負(fù)荷或增加初長度，肌肉收縮力降低。

　　（2）后負(fù)荷：是肌肉開始縮短后所遇到的負(fù)荷。

　　后負(fù)荷與肌肉縮短速度呈反變關(guān)系。

　?。?）肌肉收縮力：即肌肉內(nèi)部機(jī)能狀態(tài)。

　　鈣離子、腎上腺素、咖啡因提高肌肉收縮力。

　　缺氧、酸中毒、低血糖等降低肌肉的收縮力。